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Hinweis: Dieser Artikel stammt von dem Degupedia-Forum: Alarmrufe

Alarmrufe sind unter den Nagetieren weit verbreitet. Allerdings verwenden nicht alle Nagetierarten Alarmrufe.

Was sind Alarmrufe?
Als Alarmrufe (alarm calling) gelten (normalerweise laute) Geräusche, welche von den Tieren erzeugt werden, wenn ein Feind erkannt wird (Sheley und Blumstein 2004). Keine Alarmrufe sind dagegen Angstschreie oder "Verteidigungsgeräusche" (Z.B. Zähneklappern).


Wozu sind Alarmrufe gut?
Diese Frage ist durchaus berechtigt, denn Alarmrufe erhöhen das Risiko, dass ein Beutetier von einem Feind geortet werden kann und es sich daher selber in Gefahr bringt. Doch werden einerseits Alarmrufe nicht in jeder bedrohlichen Situation ausgestossen, andererseits sind Alarmrufe auch ein Kommunikationsmittel, mit dem die Beutetiere mit ihrem Feind kommunizieren können. Da die Beutegreifer meist nur dann erfolgreich jagen können, wenn sie ihre Beutetiere überraschen können, so kann das Beutetier mit einem Alarmruf dem Feind einerseits klar machen, dass er entdeckt wurde, andererseits werden mit dem Ruf auch Artgenossen gewarnt. Der Alarmruf kann dem Beutetier und seinen Artgenossen also klare Vorteile verschaffen. Allerdings ist für einen Alarmruf wichtig, dass ein Feind visuell entdeckt werden kann. Da dies bei Tag am besten geht, wäre es verständlich, dass man Alarmrufe vor allem bei tagaktiven Tieren antreffen würde. Doch es gibt durchaus auch nachtaktive Tierarten, die Alarmrufe verwenden (z.B. Chinchillas).


Alarmrufarten
Sicher sehr weit verbreitet in der Nagetierwelt sind laute, hohe und schrille, oft sehr kurze Alarmschreie. Neben Alarmschreie gibt es aber bei einigen Arten auch noch ein Fusstrommeln. Die Tiere stampfen mit den Füssen auf den Boden und erzeugen so ein hörbares Geräusch. Daly & Daly (1975) erwähnen, dass dies bei mehreren Rennmausarten in Fachliteratur als Alarmsignal beschrieben wurde, um die Kolonie zu warnen. Obwohl dieses Verhalten auch bei der Fetten Sandratte beobachtet wurde, konnten Daly & Daly aber keine unmittelbare Reaktion von Artgenossen beobachten.


Evolution der Alarmrufe
Shelley und Blumstein (2004) haben in ihrem Artikel versucht herauszufinden, wie sich die Alarmrufe entwickelt haben und in welchem Zusammenhang sie mit Tag/Nachtaktivität und Sozialverhalten der Tiere stehen. Dabei konnten sie feststellen, dass Korellationen doch komplizierter sind. Spezies, welche tagaktive Vorfahren haben, welche Alarmrufe verwendeten, behielten oftmals diese Alarmrufe bei, obwohl sie sich an eine nächtliche Lebensweise anpassten. Ansonsten konnten sie signifikante Korellationen zwischen Tagaktivität und Alarmrufe, soziale Lebensweise und Alarmrufe und Tagaktivität und soziale Lebensweise finden.

In einer Grafik haben sie ausserdem ein umfangreiches "Kladogramm" dargestellt, das schön darstellt, bei welchen Arten Alarmrufe bekannt sind. Auffällig dabei ist, dass die meisten Hörnchen und viele der Hystricognatha über Alarmrufe verfügen. Bei den Myomorpha dagegen findet man nur vereinzelt Markierungen, welche Spezies mit Alarmrufe darstellen.
Ob Zufall oder nicht, aber auf mich macht das den Eindruck, dass die Ausnahmen Grossteils bei den Myomorpha und teils auch bei den Hystricognahta zu finden ist. Bei den Hörnchen dagegen scheinen fast alle Alarmrufe zu verwenden.


Alarmrufe, mehr als nur ein trivialer Warnschrei?
Dass Alarmrufe nicht so trivial sein müssen, wie wir vielleicht denken, zeigt ein Beispiel, welches Grandin & Johnson (2006) in ihrem Buch verwenden. Sie erwähnen eine Studie über Gunnison's Präriehunde von C.N. Slobodchikoff (2002). Das Spezielle an der Studie ist, dass er herausfinden konnte, dass die Präriehunde mittels ihrer Warnlaute komplexe Informationen übermitteln können. So fand er heraus, dass sie über Substantive (Wer greift an? Mensch, Habicht, Kojote,...), Verben (wie schnell sich dieser bewegt: rennen, schleichen,...), Adjektive (bei Menschen: ist er bewaffnet? Grösse, Figur, Farbe der Kleidung,...). Das erstaunliche war, als Slobodchikoff die Präriehunde mit Sperrholzsilhouetten von Skunk, Kojote und einem schwaren Oval konfrontierte, so erfanden die Tiere für diese neuen Objekte "neue Wörter", bzw. bei den alt bekannten Formen setzten sie sie aus alt bekannten Wörtern zusammen.
Grandins Erklärung, weshalb gerade bei Präriehunden eine solche komplexe Kommunikation gefunden werden konnte, ist, dass diese Tiere besonders vielen Feinden ausgesetzt sind, dass für sie eine solch komplexe Lautsprache überlebenswichtig geworden ist.


Literatur:

Daly, M. Daly, S. (1975): Behavior of Psammomys obesus (Rodentia: Gerbillinae) in the Algerian Sahara. Zeitschrift für Tierpsychologie 37: 298-321.

Grandin, T. Johnson, C. (2006): Ich sehe die Welt wie ein frohes Tier. Eine Autistin entdeckt die Sprache der Tiere. Ullstein Verlag, Berlin.

Slobodchikoff, C.N. (2002): Cognition and Communication in Prairie Dogs. In: Beckoff, M. Allen, C. Burghardt, G.M. (Hrsg.). The Cognitive Annual: Empirical and Theoretical Perspectives on Animal Cognition. Cambridge: 257-264 [nicht gesehen, zitiert in Grandin 2006].

Shelley, E.L. Blumstein, D.T (2004): The evolution of vocal alarm communication in rodents. Behavioral Ecology 16: 169-177.

Ich möchte hinzufügen, daß es meiner Minung nach zwei Sorten Alarmrufe bei Chinchillas gibt.

1."Das ist kein Spaß, alle in Deckung!", der echte Alarmruf. Wie oben beschrieben schrill, kurz und laut. Sämtliche Chinchillas verschwinden sofort in der nächstgelegenen Deckung, es ist für etwa 20 min totenstill. Interessant: Auf den Ruf reagieren auch Menschen. Meine Chins haben die bisher nur einmal abgegeben, Ursache unbekannt. Im Moment des Rufens "fährt einem der Schreck in die Glieder" (schöne alte Redewendung, und hier absolut passend ), und bevor sich der Verstand zuschaltete, war ich schon halb aufgestanden. Dem Mitpfleger ging es ähnlich, er hat im Schreckmoment Tür und Fenster gescannt, ebenfalls halb aufgerichtet...

2. Der Ruf, der in Chinkreisen meist als Alarmruf angesehen wird. Ich beschreibe ihn als uäääk-uääääk-uääääk, Murx hat es schön beschrieben als hustenartig mit Hicksern. Der Hickser kann, muß aber nicht. Ich denke, daß das ein Ruf für erhöhte Wachsamkeit ist, eher ein "hier stimmt was nicht, Alarmbereitschaft!"
Auch kommt er wohl häufiger bei träumenden Chins vor, besonders frisch umgezogenen.
Oft wird gesagt, daß dieser Ruf nicht von Bedeutung sei, da das alle machen - der Meinung bin ich nicht (situationsbezogene Stressoren ausgenommen, wie Umzug, Besuch...). Länger anhaltende erhöhte Alarmbereitschaft ist auf Dauer belastend, und wenn das noch bis die Träume folgt, denke ich, sollte man sich über die generellen Haltungsbedingungen Gedanken machen und versuchen, den Grund für die Alarmbereitschaft suchen.

Ich bin so faul und kopier einfach meine Antwort aus dem Degupedia-Forum hier rein:

Da hat die Bianca recht... ist mir noch gar nicht so bewußt geworden, daß die "Alarmbereitschaft" auch unterschiedlich ist.
Der für "die Trinkflasche tropft und der Tropfen macht platsch" ist eher verhalten und verschlafen, auch nicht so oft hintereinander. Der für "Der Hund ist wieder da und bewegt sich!!!!" ist energischer - sollte der hund sich weiter bewegen, flüchtet der Alarmgeber ins Haus. Alle anderen sind desinteressiert.

Auch hier ist der Rufende meist der Rangniederste. Wir hatten es im CI schonmal: Bei Gruppen ist es häufig so, daß die jungen Männchen die Schutzfunktionen übernehmen, und auch sozusagen den Rückzug der Gruppe decken. Für härtere Fälle dürfen die Erfahrenen ran.

Dieser schrille, kurze Ruf ist gleichzeitig ein Schmerzensruf, der höchste Todesangst anzeigt. Den gibt es angeborenermaßen bei allen Landwirbeltieren, die diesen Ruf warnehmen können. Jeder, der ihn physikalisch ausstoßen kann, tut das auch in höchster Not.
Ich hab jetzt mehrfach beobachten können, daß selbst Mäuse es schaffen, mit diesem Ton die umliegenden Vögel einzufrieren bzw sie dazu bringen, sich möglichst schnell in Deckung zu bringen - trotzdem der Ton viel höher liegt, wie z. B. beim Menschen oder beim Kaninchen. Selbst der Kater mußte offenbar erst lernen, daß dieser Ruf durch ihn verursacht wird. Er selbst ist bei der ersten Maus, die in Todesangst in seinen Krallen geschrieen hatte, mit Bürste in Panik ins Haus gewetzt ...
Dabei ist auffällig, daß nur vergleichsweise wenige Tiere, die gefangen und gefressen werden, diesen, ich nenn ihn einfach mal so, Todesschrei ausstoßen. Ich hab es bei den Mäusen, die Bero fängt, villeicht viermal erlebt, dabei seh ich ihn fast täglich mehrere Mäuse erbeuten.

Interessant in dem Zusammenhang war dann auch eine Dackelausstellung in Berlin-Lankwitz. Einer der Hunde wurde auf den Schwanz getreten und er hatte in voller Panik losgeschrieen - es ist durch diesen Schrei eine Panik entstanden, die mit Verletzten geendet hatte. Die Leute, die fluchtartig das Gebäude verließen, waren sich sicher, Flammen gesehen zu haben ... es war jedoch nirgendwo auch nur der kleinste Hinweis auf ein Feuer zu finden. Die Feuerwehrleute sagten, daß es sowas häufiger gäbe, sowas sei auch durch künstliches, schrilles Schreien in Menschenmassen schnell auszulösen ...
Auffällig bei dem Fall - diejenigen, die das mit dem Dackel mitbekommen hatten, hatten sich zwar tierisch erschreckt (ich auch, mein Herz raste), aber keiner hatte sich der allgemein ausbrechenden Panik angeschlossen. Wir dachten, es sei was wirklich Schlimmes passiert, konnten jedoch nicht rausfinden, was. Es war wahrscheinlich wirklich nur der Dackelschrei.

Mir ist immer noch absolut unklar, wie ein solcher artübergreifender Ton überhaupt entstehen konnte ... und warum er nur von vergleichsweise wenigen Tieren angewendet wird, wenn ihn doch fast jede Tierart angeborenermaßen beherrscht. Welchen Sinn hat sowas?
Warum konnte sich sowas überhaupt etablieren, wenn in der Regel das Tier, was einen solchen Ton aussendet, die Situation nicht überlebt, in der es ist?

Dieser Todesschrei ist meiner Meinung auch was ganz anderes wie Alarmrufe, die ja tatsächlich die Gruppe in Alarmbereitschaft versetzen sollen und ein angemessenes und koordiniertes Verhalten gegenüber der Gefahr ermöglichen sollen. Der Todesschrei dagegen lößt eine ungeplante, unkoordinierte Flucht aus - die durchaus auch in einer tiefen Schlucht oder ähnlich unangenehmen Örtlichkeiten enden kann.

Diesen sogenannten "Todesschrei" hört man beispielsweise häufig auf Chinchilla-Ausstellungen.

Die Pelzertiere sind es beispielsweise gewohnt, am Schwanz genommen zu werden. Die Tiere von manchen Hobbyhaltern schreien, sobald man sie am Schwanz nimmt.

Leider werden auch heute noch viele Chins auf solchen Schauen an den Ohren hochgezogen, um das Fell nicht zu beschädigen - hier schreien fast alle, was nachvollziehbar ist. Mir wurde mal der Griff gezeigt, wie man einem Chin das Genick brechen könnte - am Schwanz und an den Ohren packen, den Rest spar ich mir hier. Das Tier wurde "nur" so gehalten, es schrie tatsächlich in Todesangst.

Mit ein Grund, warum ich für Chinchilla-Schauen nicht viel übrig habe.

Der Todesschrei hat allerdings mit einem Alarmruf wenig zu tun - hört ein fremdes Chin diesen Ruf, fällt es meist kurz in eine Starre. Aber es versucht nicht, sich in Deckung zu bringen.

Nachtrag:
Eine Freundin von mir hat beispielsweise ein Tier, das Panik bekommt, wenn man es am Schwanz hält. Sie hat das aufgenommen:
http://www.chins-online.de/audio/panik-tammy.mp3

Dieser Ton geht nahe an den Todesschrei bei Chins. Die "richtigen" Schreie sind allerdings lang, durchdringend und schrill. Die Töne in der Aufzeichnung sind eher Schmerzens-Angst-Laute. Stellt man sich diesen Ton nun einzeln und um einges lauter vor, ist das besagter Schrei.

Zum Vergleich hier noch ein normaler Warnruf:
http://www.chins-online.de/audio/angst-ayreen.mp3

Wie gesagt, die Warnrufe variieren und ich kann bei jedem meiner Chins anhand der Tonlage feststellen, wer gerade warnt und ob es ernst ist.

Bei Meerschweinchen hört man diesen Schmerzens-Angst-Laut fast regelmäßig beim TA ... Katzen, die beim TA festgehalten werden, stoßen ähnliche Schreie aus.
Hier sind jedoch die arteigenen Besonderheiten viel besser herauszuhören - Stachelschweinverwandte zeigen eindeutig noch das für sie typische Rufmuster, Katzen schreien durchgängig ...
Beim echten Todeschrei wird geschrieen, was die Lunge hergibt, eine Pause gibts nur, wo Luft geholt werden muß ... daher der längere Schrei

Hier gibt es ein Tier - Flip - das eine Lautäußerung drauf hat, die ich bisher nirgends beschrieben gefunden habe, die aber scheinbar eindeutig ein Warnruf ist. Wir nennen Flip den "Truthahn", da es sich wie ein *glubber-glubber-glupp-glupp* anhört, im Grunde original so: http://youtube.com/watch?v=80Lqw4-iQXI

Während hier die Alarmrufe 1+2 und der Schrei - ich beziehe mich auf die Zip-Datei von Juliana http://edoc.ub.uni-muenchen.de/5092/ - hier die anderen durchaus völlig kalt lassen, ja sie sogar zT genervt den Alarmschreier anschauen, gibts bei dem Truthahn-Gobbeln kein Halten. (Fast) alles rennt und flüchtet. Der Laut wird ohne Vorwarnung ausgestoßen und die Flucht erfolgt gleichzeitig. Bisher hat ihn kein anderes Tier außer Flip gebracht...

Noch ein kleiner Nachtrag zum Thema. Das im Text erwähnte Trommeln wird übrigens auch von Kaninchen angewendet.

Bei Kaninchen haben wir es beim Trommeln erstmal nur mit einer Erregungsableitung zu tun ... der Warneffekt ist sekundär und wird mit den Augen überprüft, ob es sich um eine Warnung, um Unsicherheit im sozialen System oder um Revierstreitigkeiten handelt. Am Klopfen der Kaninchen selbst können nicht mal Kaninchen entscheiden, um was es sich handelt - es macht nur aufmerksam.

Bei Nagern dagegen handelt es sich beim Trommeln immer um ein Warnsignal, was entsprechend von der Gruppe beantwortet wird. Und hier findet sich wiederum bei vielen trommelnden Nagern ein Domestikationseffekt:
Bei Wildtiergruppen und Gruppen, die sich erst kurz in Gefangenschaft befinden, verschwinden die rangniedrigsten zuerst, die ranghohen Tiere folgen.
Bei gefangenen Gruppen und Gruppen, die lange Jahre ohne Feindkontakt lebte, flieht zuerst das ranghöchste Tier, dann erst nach Rangfolge der Rest der Truppe.

Ähnliches kann übrigens auch bei Kaninchen beobachtet werden ...
Bei Feindkontakt wird durch die Erregung der Kaninchen, die den Freßfeind entdeckt haben, geklopft. Bevorzugt die ranghohen Tiere gehen nun nachschauen, was los ist, rangniedere Tiere beobachten die ranghohen Tiere. Handelt es sich tatsächlich um einen Bodenfeindkontakt, laufen die schnellsten und geschicktesten (und damit meist ranghöchsten) Tiere dem Feind entgegen, oft unter zusätzlichem Klopfen. Verfolgt der Feind sie, fliehen sie so, daß der Feind folgen kann, bis die gesamte übrige Gruppe sich in Sicherheit bringen konnte - dann erst retten sie sich durch einen gezielten Sprung ins Dickickt.

Bei Volieren- und gekäfigten Kaninchen fliehen immer die stärksten und schnellsten zuerst.

Dies ist allerdings nur bei den Häsinnen zu beobachten, die Rammler halten sich hier raus und bleiben von Anfang an in Deckung. Es kommt selten vor, daß man Rammler sieht, wie sie auf gerader Strecke vor einem Bodenfreßfeind fliehen.

Bei Luftfeindkontakt bringt sich jeder möglichst schnell in Sicherheit, das schnelle in Deckung springen ist hier der Auslöser für die Flucht, nicht etwaiges, vorher stattfindende Klopfen von Tieren, die sich schon in Sicherheit gebracht haben. Meist folgt das Klopfen hier auch erst im Versteckt, nur sehr selten vorher ... (hab aber immer wieder Kaninchen in der Gruppe, die jede Taube mit Klopfen kommentieren müssen und dann abwarten, was die andern tun ... Ob das an meinen Kaninchen liegt, oder generell angeboren ist, weiß ich nicht, ich hab das bei den Wilden noch nie beobachten können.)

Wusst ichs doch, dass ich dich nur mit einem kurzen Stichwort auf das Thema lenken kann . Danke für deinen ausführlichen Beitrag . So richtig verinnerlichen konnte ich ihn aber noch nicht.

Btw. kennst du ev. auch Fachliteratur, die sich mit dem Trommeln der Kaninchen beschäftigt hat?

Nein ... es steht ein wenig im großen Kaninchenbuch von Schlolaut, aber ansonsten ... Sendepause!
Scheint noch nicht genauer untersucht worden zu sein - ist ja auch unwichtig, mit Klopfen von Kaninchen bekommt man schließlich keinen Braten verkauft ...
sry, meine Bitterness ...

Murx:
- Woran liegt Deiner Meinung nach, daß die "unfreien" Kaninchen sich anders verhalten bei der Fluchtreihenfolge? Größe des Areals vielleicht?

- Du erzählst, daß Neuankömmlinge bei jeder TAube klopfen, und sich dann vergewissern. Dasselbe Verhalten zeigen Jungtiere, die gerade ihren Job lernen (Claudias Turmsschreier, Biancas Kräher oben, habe dazu auch was bei verwilderten Hunden). Hat das neue Kaninchen den Job "Warner", oder lernt es unabhängig vom Rang in der Gruppe?

Schlolaut
Da steht auch fast zu jedem Thema das mit Kaninchen was zu tun hat was drin .
Vielleicht müsste ich auch selber mal etwas recherchieren... dürfte wohl aber schwierig sein, die Nadel im Heuhaufen zu finden.